原文：http://asamomiji.jp/contents/inheritance-of-cat-coat-color 。自翻，由于本人水平有限部分地方可能不太准确。
经常听到有说「三色猫基本都是母的」，但是「基本」这样的话怎么说都不太尽兴的样子，既然是基本就应该有例外，虽然我也知道这样的例外存在，但是却并不知道在什么样的情况下会生出公的三色猫。
于是便下决心从这里开始对猫的毛色研究一下试试，一旦开始研究，越深入就有越多的疑问点涌现出来，对于喜好自然科学的我来说，这篇调查报告的起源就是一直研究到能令人信服为止。
因为到现在为止仍然在研究中，一旦发现了新的东西会持续更新内容，不知道何时才会完成呢？
与猫相关的基因组成
下表展示了与主要的性状相对应的基因型。所谓性状是从基因得到的实际毛色，基因型是能够表现出这样的形状的基因的组合。比如说三色猫就是具有「ww Oo S-」这样的基因。
| 性状 | 基因型 | 参考 | ||||||||||
| 野生色 | Ww | o | A- | B- | C- | T- | ii | D- | ss | L- | mm | 棕斑黑 |
| 白色 | W- | x | x | x | x | x | x | x | x | |||
| 橘色 | ww | O | x | x | x | 公OO，母Oy | ||||||
| 黑色 | Ww | o | aa | B- | C- | x | x | |||||
| 双色 | ww | Oo | ss | 棕斑A-，黑aa | ||||||||
| 三色 | ww | Oo | S- | 棕斑A-，双色aa | ||||||||
| 大虎斑 | ww | A- | tbtb | 经典虎斑 | ||||||||
| 霜斑 | ww | A- | Ta– | 阿比西尼亚猫 | ||||||||
| 重点色 | ww | o | cscs | 暹罗猫 | ||||||||
| 银灰 | ww | o | A- | I- | ||||||||
| 淡色 | ww | dd | ||||||||||
| 白斑 | ww | S- | ||||||||||
| 长毛 | ll | 波斯猫 | ||||||||||
| 无尾 | Mm | 马恩岛猫 | ||||||||||
注： x表示抑制该基因的表达
各基因概述
W(White)基因位
白化基因，让全身变成白色。
| 等位基因 | W,w |
| 优劣性 | W＞w |
| 上位基因 | 无 |
| 下位基因 | 除L以外的全部基因 |
相对于其他的所有基因均处于优势地位。也就是说一旦具有W，整个身体将会是白色。
具有WW基因型的情况下，眼睛的颜色会从通常的黄色变成蓝色，两眼的颜色会不同，也就是所谓的金银眼。此外，还在某些情况下会伴随着听力障碍。根据文献[6]所述，调查了185只白猫得到了以下的结果：
25%黄色眼 听力正常
31%蓝色眼 听力正常
7%黄色眼 听力障碍
37%蓝色眼 听力障碍
O(Orange)基因位
使毛色变成橘色。
| 等位基因 | O,o |
| 优劣性 | 无优劣性 |
| 上位基因 | W |
| 下位基因 | A,B,I |
O基因位存在于X染色体上，所以是伴性遗传。
O的话是橘色，o的话是野生色。野生色是棕斑黑还是黑色取决于A基因。下表展示了A与O基因的组合产生的毛色：
公猫的情况：
| A基因 | O基因 | 毛色 |
| x | OY | 橘色 |
| A- | oY | 棕斑黑 |
| aa | oY | 纯黑 |
母猫的情况：
| A基因 | O基因 | 毛色 |
| x | OO | 橘色 |
| A- | Oo | 棕色和棕斑 |
| aa | Oo | 棕色与黑色 |
| A- | oo | 棕斑 |
| aa | oo | 黑色 |
A(Agoute)基因位
使毛变成刺鼠毛状。
| 等位基因 | A,a |
| 优劣性 | A＞a |
| 上位基因 | W,O |
| 下位基因 | T(相对于a) |
A-的情况下，同一根毛的尖端和根部会变成黑色而中间部会变成橘色。这样的毛色性状被称为刺鼠毛状。
aa的情况下，该性状无法表达，整根毛会变成黑色。（如果O基因存在就会抑制A基因位表达，因此不可能存在非刺鼠毛状橘猫。）
a相对于T基因是上位基因。
B(Brown)基因位(亦有文献表述为Black)
使毛色变黑。
| 等位基因 | B,b,bl |
| 优劣性 | B＞b＞bl |
| 上位基因 | W,O |
| 下位基因 |
B基因决定黑色素的产生量。
下表展示了各种各样的基因的组合产生的颜色：
| BB | 黑 |
| Bb | |
| Bbl | |
| Bb | 巧克力色 |
| bbl | |
| blbl | 肉桂色 |
C(Color Point)基因位
决定重点色与白化猫的基因。
| 等位基因 | C, cb, cs, ca, c |
| 优劣性 | C > cb > cs > ca > c |
| 上位基因 | |
| 下位基因 |
下表展示了各种各样的基因的组合产生的表现型：
| 基因型 | 刺鼠毛(A-)的情况 | 无刺鼠毛(aa)的情况 |
| CC, Ccb, Ccs, Cca, Cc | 斑猫 | 黑猫 |
| cbcb | 深棕斑猫(暗) | 缅甸猫(暗) |
| cbcs, cbca, cc | 深棕斑猫(亮) | 缅甸猫(亮)或东奇尼猫 |
| cscs,csca,cc | 斑纹暹罗猫 | 暹罗猫 |
| caca, cac | 蓝眼白化猫 | |
| cc | 粉眼白化猫 | |
T(Tabby)基因位
决定猫的斑纹。
| 等位基因 | Ta,T,tb |
| 优劣性 | Ta＞T＞tb，但是Ta对于T并不完全优势 |
| 上位基因 | W,a |
| 下位基因 |
下表显示各种基因的组合产生的斑点性状：
| TT | 鱼骨斑猫 |
| Ttb | |
| TTa | 身体大部分没有条纹，只有手脚和尾巴有的鱼骨斑猫 |
| TaTa | 手脚和尾巴也几乎没有条纹，接近阿比西尼亚猫的鱼骨斑猫 |
| Tatb | 阿比西尼亚猫（也称细纹斑纹猫） |
| tbtb | 斑点虎纹猫（也称经典虎斑猫） |
A基因有效的时候（A-）会产生斑纹的模样。
aa的时候无论有无斑纹都是纯黑色。
当同时具有A和O基因时，会变成橘斑猫/阿比西尼亚猫/斑点虎纹猫。
TTa时候T的性质并没有完全丧失，因此Ta对于T并不完全是优势基因。
*鱼骨斑猫(mackerel)：具有类似于鲭鱼的斑纹的猫。
斑点猫(blotched)：具有杂点一样斑纹的猫。
I(Inhibitor)基因位
使毛色变为银色。
| 等位基因 | I,i |
| 优劣性 | I＞i |
| 上位基因 | W,O |
| 下位基因 |
I-的时候毛色会变成银色。这是因为I基因表达出的蛋白质会阻碍褐黑素（橘色）在毛中的积聚。
I对于W/O来说是下位基因。也就是说只有在ww以及o的情况下才会变成银色。
本身就没有褐黑素的猫(基因型为aa)无法变成银色。
D(Dense)基因位
让毛变得浓密。
| 等位基因 | D,d |
| 优劣性 | D＞d |
| 上位基因 | W |
| 下位基因 |
D-的时候会使毛发浓密（野生型）。
dd的情况下，毛中的黑色素颗粒会凝集阻碍对光的吸收，毛的颜色会变浅。（也被称为稀释(dilution)）。
D基因与把色素细胞中产生的的黑色素搬运到生毛区所必须的叫做肌球蛋白的蛋白质的生成有关。
稀释修饰基因Dm是只有在具有稀释性状时才会涉及到影响的基因位。
| 等位基因 | Dm,dm |
| 优劣性 | Dm＞dm |
褪色作用和褪色修饰基因造成的颜色变化如下表所示：
| 浓密色(D-) | 浅色.无修饰 | 浅色.有修饰 |
| 黑色 | 蓝色 | 焦糖色 |
| 巧克力色 | 丁香紫色 | 褐灰色 |
| 肉桂色 | 小鹿色（淡黄褐） | ？ |
| 橘色 | 奶油色 | 杏黄色 |
S(Spotting)基因位
将身体的一部分染白。
| 等位基因 | S,s |
| 优劣基因 | S＞s，但是并非完全优势 |
| 上位基因 | W |
| 下位基因 |
S会将身体的一部分染成白色。
因为是不完全优势基因，SS的情况下白色的部分会变宽，Ss的情况下白色部分仅限于腹部和四肢。（引用自文献[6]）
S基因的影响
根据文献[6]所述，在上图中，身体的白色部分不断增加。
上图是从猫的腹部一侧观察身体，由此从上图可以看出，尾巴的部分一直到最后保留着颜色。也就是说，尽管身体有颜色但是只有尾巴是白色的猫是不存在的。
尽管偶尔在漫画和动画之类的内容里看到有只有尾巴是白色的猫（实际上前几天在动画里见到过），这就暴露了他们并没有调查过资料就画了。
此外像上图的10号这样的猫，恐怕是白斑基因的影响极度遍及全身变成纯白也说不定。但是概率是非常低的。
L(Length)基因位
让毛的长度变短。
| 等位基因 | L,l |
| 优劣性 | L＞l |
| 上位基因 | |
| 下位基因 |
L-的情况下会变成短毛猫。
Ll的情况下会变成波斯猫那样的长毛猫。
毛发会在如下的过程中成长（如文献[3]所述）。
1.成长期：新的毛生长并不断伸长的时期（人的情况下是2-6年）
2.退化期：毛发和毛囊的联系切断，乳头细胞向真皮层的内部移动的时期（人的情况下是2-3周）
3.休止期：毛的成长停止的时期。（人的情况下是3-4个月）
退化期的结束和休止期的开始的时候毛会脱落，在同样的地方会再次长出新的毛发。
成长期越长，毛发的长度越长。
L基因调节毛发的成长期的时间长度。
M(Manx taillessness)基因位
使猫没有尾巴。
| 等位基因 | M,m |
| 优劣性 | M＞m |
| 上位基因 | |
| 下位基因 |
M基因是纯合致死基因，具有MM基因型的个体在出生之前会死亡。
Jp(Japanese Bobtail)基因位
让尾巴变圆。
| 等位基因 | Jp,jp |
| 优劣性 | Jp＞jp |
| 上位基因 | |
| 下位基因 |
Fd(Folding Ears)基因位
让耳朵变成垂耳。
| 等位基因 | Fd,fd |
| 优劣性 | Fd＞fd，但是并非完全优势 |
| 上位基因 | |
| 下位基因 |
因Fd是不完全优势基因，并不是说有优势基因Fd就会变成弯耳朵。
| FdFd | 弯耳朵 |
| Fdfd | 基本都是弯耳朵，也有一些是直耳朵 |
| fdfd | 直耳朵 |
根据参考文献[5]所述，即使苏格兰折耳猫之间交配，折耳的概率大概在30%左右的样子。
三色猫
因为决定毛色的色素只有造成黑色的黑色素(Eumelanin)和造成橘色的色素褐黑素(Pheomelanin)，三色猫是指同时具有含有黑色素的毛，含有褐黑素的毛与任何色素均不含的毛（白）的猫。
因为合成褐黑素的基因O的坐落于性染色体X上，性染色体组合是XY的公猫不可能同时具有黑色素与褐黑素。从而基本上三色猫都是母猫。但是也会存在如后文所述的例外。
公的三色猫
核型异常型
性染色体并不是通常的XY或者XX而是变成XXY的组合。因为通常情况下只有两条的染色体变成三条的异常数目，不具有生育能力。
XXY这样的组合的情况下，因具有Y染色体所以是公猫。此外因为具有两条X染色体，各自搭载O和o基因的话，就会表现出橘色和黑色两种颜色，也就是变成公的三色猫。
XXY这样的染色体异常是因为细胞分裂的失败所引起的。比如说，减数分裂的时候通常一对染色体X会以每个一条的方式平均分给两个卵子，但是在有时也会存在细胞分裂结束后一对染色体还连在一起的情况，这被称为染色体未分离。结果是会产生「有两条X染色体的卵子」和「一条X染色体也没有的卵子」。
这样的卵子与正常的精子受精可能会产生XXX型和XXY型这样的受精卵，当是XXY的时候就会变成公的三色猫。
染色体同源嵌合(Mosaic)与异源嵌合(Chimera)
同一只猫拥有XX和XY两种类型的性染色体的类型。像这种独立的染色体在同一个个体中存在被称为同源嵌合。
这是由于从受精以后开始经过数次细胞分裂的两个细胞（胚胎），经过某些契机融合在了一起引起的。（正确地说这是由于异源嵌合所引起的）。
猫一次生育会生出1-10只，平均下来大约3-4只的小猫。因为猫的乳头有八个，如果生出9只以上就会围绕着乳头产生争夺战。（我既没有养过猫也没有遇到过猫的生育，争夺战只是我自己的揣测）。为了提供参考，下图展示了母猫体内的小猫的样子：（来自文献[4]的119页）
猫的子宫
猫的子宫不是像人类那样的一个大的袋子，而是长成两根管状的样子。
因此可以同时容纳多个受精卵，也因此其中的受精卵有彼此融合的机会。
在这样的嵌合猫的情况下，是具有XX还是XY将根据身体的不同部分（组织）在细胞分裂的初期决定，而产生生殖细胞的部分来自于XY细胞，因此具有雄性的生殖器而成为正经的雄性，同时具有合格的生育能力。同时，毛囊细胞里面XX细胞所携带的基因可以表现出橘色和黑色的性状，因此毛色是三色猫。
突然变异型
基本上是拥有橘色基因的公猫（XY中X上有O）的O基因突然变异引起的性状。
一旦发生了变异，在此之后的细胞分裂会在保存变异的情况下进行细胞增殖，因为这些细胞群会产生黑色的毛色。
对于个体来说是正常的雄性，故具有生育能力。
X染色体失活
世界上最初的克隆猫CC
美国的Genetic Savings and Clone, Inc在2001年12月完成了世界上第一个从猫的体细胞做出克隆猫的工作。
三色猫的克隆
左侧照片：作为捐赠者的猫“Rainbow”。中间照片：克隆猫“CC”，右侧照片：代孕母猫与CC的合影
2006年8月17日当时，克隆猫的制造费是$32000（约350万日元）。是贵呢还是便宜呢？
顺便看到这组照片时候有没有注意到什么呢？
虽然捐赠者明明是三色猫（大概是母猫），克隆猫却不是三色猫而是通常所说的「双色棕斑猫（白底黑花纹）」。既然是由克隆得来的与捐赠者完全相同的染色体构成当然性别也绝对是一样的，那么CC也是母猫，明明是这样为什么CC不是三色猫呢？
这是因为X染色体失活掌握着关键因素。
CC并不是从受精后产生的胚胎得来，而是从已经是成年猫的Rainbow的身体的一部分的细胞得来。已经个体发育完全的成年猫的体细胞内，两条X染色体任意一边的X会失去活性，而未失活的一边染色体上携带的任意O（橘色）或者o（黑色）会发挥作用。可认为CC的情况是从o（非橘色）起作用的细胞克隆而来，因此表现为黑色。
GSC公司除了CC以外，还从非三色猫的捐赠者猫克隆出了三只猫，其中任何一只都和捐赠者拥有完全相同的毛色。
猫的性格与身体特征大部分是后天获得的，因此虽说是克隆也不可能和捐赠者完全相同的事实，没想到却被靠遗传先天决定的「毛色」这样的特征的差异表现出来，不知为何感觉有些讽刺。
色素(Melanin)
两种类型的色素
决定猫的毛色的色素与两种类型的Melanin相关。
黑色素(eumelanin)
产生棕到黑的颜色。
褐黑素(phaeomelanin)
产生红到黄的颜色。
色素的生成
色素的生成流程如下图所示：
色素的生成
色素是从色素生成细胞中叫做黑素体的小袋子中，被叫做酪氨酸的氨基酸通过复杂的过程合成出来的。叫做酪氨酸酶的酶在黑色素的合成中起重要作用，如果酪氨酸酶不能正常工作就不能合成黑色素。
色素生成细胞的表面开着有能让特定的蛋白质进入的孔穴，若被称为MSH（色素细胞刺激荷尔蒙）的蛋白质附着于此，色素细胞就被会被刺激从而合成黑色素。
另一方面若被称为刺鼠状化蛋白的蛋白质附着于此，就会阻碍MSH的附着进而妨碍黑色素的合成，结果是合成出褐黑素（棕色的色素）。
此外有美国研究者着眼于色素是从酪氨酸合成的基础，对猫体内的酪氨酸量和毛色的关系进行研究。
依上述研究似乎可以得出以下的结果（来自于文献[3]的二手引用）。
给纯黑色猫喂食几乎不含有酪氨酸的饲料后毛色变成红棕色。
给怀孕的母猫喂食只含有少量的酪氨酸的饲料时，生产出的小猫的颜色本应是黑色却变为棕色。
从上得出的结论是，为了能够充分合成色素，1公斤的猫粮中应有4.5克酪氨酸，作为酪氨酸的原料的名为苯丙氨酸的氨基酸需要含有大概12克。
| 含有酪氨酸的食物 | 奶酪，鳕鱼子，小沙丁鱼干，竹笋，花生，大豆 |
| 含有苯丙氨酸的食物 | 大豆制品，乳制品 |
根据维基百科（日本）：猫粮页面所述，遵循日本的宠物食品公平交易研讨会所指定的标准，下述的猫粮中含有足够的酪氨酸和苯丙氨酸。
综合营养猫粮
猫用饲料
含有「该商品根据宠物食品公平交易研讨会指定的分析实验，结果达到综合营养猫粮标准。」或「该商品根据宠物食品公平交易研讨会指定的分析实验，是综合营养猫粮。」字样。
色素的合成毛色
黑色素
酪氨酸→DOPA→多巴醌→多巴醌→环多巴→多巴色素→5,6-二羟基吲哚-2-羧酸→醌→黑色素
酪氨酸→DOPA和DOPA→多巴醌合成需要酪氨酸酶。
褐黑素
酪氨酸→DOPA→多巴醌→多巴醌+半胱氨酸→2-S-半胱氨酸多巴→苯并噻嗪中间体→褐黑素
酪氨酸→DOPA和DOPA→多巴醌合成需要酪氨酸酶。
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参考文献
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ローラ・グールド著, 七戸和博・清水眞澄監修, 古川奈々子訳, “三毛猫の遺伝学 “, 翔泳社, 1997年9月.
仁川純一著, “ネコと遺伝学 (新コロナシリーズ) “, コロナ社, 2003年8月.
岩崎るりは著,山秀一監修,”猫のなるほど不思議学 知られざる生態の謎に迫る (ブルーバックス) “, 講談社ブルーバックスB1513, 2006年3月.
佐草一優監修, “人気の猫種図鑑47―猫の特徴や性格を知って、触れ合う “, 日東書院, 2005年12月.
Carolyn M. Vella, et al, “Robinson’s Genetics for Cat Breeders and Veterinarians “, Butterworth Heinemann, 1999.
佐々木裕之著, “エピジェネティクス入門 三毛猫の模様はどう決まるのか “, 岩波書店, 2005年月.
J.F.クロー著, 木村資生・太田朋子訳, “遺伝学概説 “, 培風館, 2005年9月.
大島泰郎監修, “生物 “, 実教出版, 2005年9月.
デイヴィッド・ベインブリッジ著, 長野敬・小野木明恵訳, “X染色体―男と女を決めるもの “, 青土社, 2005年7月.